Фолликулярная фаза. Морфологические изменения в яичнике происходят в ответ на циклическое поступление гормонон гипофиза в сочетании с секрецией гормонов самих яичников. За выделение группы фолликулов для овуляции в следующем астральном цикле, возможно, ответствен повторный выброс ФСГ около времени овуляции [99].
Антисыворотка к ФСГ и «фолликулостатин» (нестероидное вещество, содержащееся в фолликулярной жидкости) препятствуют такому повторному высвобождению ФСГ и нормальному созреванию фолликулов (Hoak, Schwartz, неопубликованные данные).
Рост и созревание предназначенных к овуляции фолликулов поддерживается непрерывной «тонической» секрецией гонадотропинов гипофизом. Существует приблизительное соответствие между количеством выделяемых ЛГ и ФСГ и числом созревающих фолликулов;возможно, что большое значение имеет также соотношение ЛГ и ФСГ [98].
По мере роста фолликула увеличивается секреция эстрогена (рис. 3);этот стероид, вероятно, выделяют главным образом клетки теки [118]. Однако последние данные указывают на то, что theca interna синтезирует тестостерон, который служит предшественником для синтеза эстрадиола, выделяемого соседними клетками гранулезы [28]. Общий объем секреции эстрогена зависит от интенсивности его выделения каждым отдельным фолликулом и от числа таких фолликулов [98]. У приматов эстроген, возможно, подавляет секрецию ЛГ и поддерживает ее на тоническом уровне [96];у овец за ее регуляцию в основном ответствен прогестерон [65], а у крыс тоническую секрецию ЛГ регулируют совместно эстрадиол и прогестерон [46]. Эта регуляция, по-видимому, осуществляется на уровне в фолликуле делают секрецию эстрогена невозможной [118]. С другой стороны, прогестерон мог бы непосредственно подавлять секрецию эстрадиола [51].
Так как у видов со спонтанной овуляцией выброс Л Г происходит и без спаривания, возник важный вопрос: что же служит сигналом, вызывающим этот выброс? Аримура и Шэлли. [7] и другие исследователи обнаружили на стадии проэструса повышенную чувствительность гипофиза к гипоталамическому люлиберину, зависимую от эстрогена. Возможно, существует еще дополнительный нервный сигнал от циркадианной системы, совместно с сигналом от яичников запускающий секрецию ЛГ, так как выброс ЛГ у большинства млекопитающих происходит в определенное время суток [34] (см. последний раздел этой главы). Для этого выброса необходимо интактное состояние преоптической области [10] и супрахиазменных ядер [101].
Индуцируемая овуляция. У видов с индуцируемой овуляцией секреция эстрогена достигает высокого уровня, а число фолликулов, подходящих по размерам для овуляции, поддерживается примерно постоянным в результате непрерывного процесса созревания и регрессии. Для выделения гонадотропинов на таком фоне эстрогена в качестве стимула требуется спаривание [34]. При выбросе ЛГ происходит резкое уменьшение секреции эстрогена яичниками. Механизм снижения секреции эстрадиола у видов со спонтанной и с индуцируемой овуляцией, по-видимому, сходен.