Активность. Уже давно известно, что у многих видов активность с наступлением течки усиливается, как, например, у кошек [72], крыс [113], мышей '[52] и хомячков [37]. По-видимому, эстроген влияет на двигательную активность, воздействуя на передне-базальную область промежуточного мозга [112].
При более детальном анализе ритма активности у хомячков обнаружилось также более раннее (еще до наступления темноты) начало активности во время проэструса (рис. 4) [78]. Значение такого раннего начала двигательной активности в проэструсе неясно, но можно предположить, что большая подвижность либо повышает шансы на встречу с самцом для такого одиночного животного, как хомячок, либо входит в комплекс «подготовительного» поведения [12]. Как бы то ни было, активность удобно использовать в качестве маркера гормональных изменений, связанных с овариальным циклом. У крыс время овуляции можно предсказать по началу спонтанных эпизодов бега в колесе в проэструсе [103]. Фицджералд и Цукер [38] тоже продемонстрировали устойчивое фазовое отношение между началом активности и наступлением течки у хомячков как с захваченным, так и с свободнотекущим (в постоянных условиях) ритмом.
Половое поведение. Половое поведение самок интенсивно изучалось, и по этому вопросу есть ряд обзоров [1, 12, 31];мы рассмотрим здесь лишь временные аспекты ритмов спаривания.
У видов со спонтанной овуляцией течка наступает в ответ на секрецию прогестерона на фоне эстрогена, т. е. непосредственно перед овуляцией [35]. Таким образом обеспечивается спаривание в период, наиболее благоприятный для оплодотворения яйцеклеток.
Даже у человекообразных обезьян отмечается повышение частоты спаривания около времени овуляции^ относительно человека данные не столь однозначны [31]. Место воздействия эстрогена у разных видов несколько различно — от преоптической и передней области гипоталамуса у крыс и хомячков до вентромедиальной области у кроликов [69]. Повреждение супрахиазменных ядер приводит самок крыс и хомяков» состояние постоянной половой рецептивности [101, 105]. Повышенная секреция гонадотропинов у этих животных может все время поддерживать концентрацию эстрогена на высоком уровне [101]. Область воздействия прогестерона зависит от вида и обычно не имеет четких границ [35]. Было также высказано предположение, что помимо эстрогена и прогестерона поведенческие проявления эструса усиливает люлиберин, который, возможно, влияет на поведение, стимулируя медиальную преоптическую область и дугообразное ядро гипоталамуса [40].
У видов с индуцируемой овуляцией для начала поведенческих проявлений течки достаточно одного лишь эстрогена, хотя прогестерон может ускорить их наступление у крольчих [69] t В сезон размножения у таких видов отсутствует цикл готовнос ти к спариванию — самки всегда рецептивны.