В природных условиях исключительно трудно отделить влияние качества имеющейся пищи от действия других факторов среды, таких как длина светового дня, температура, количество осадков и плотность популяции.
Недавно выяснилось, что годовая цикличность у полевок непосредственно контролируется сезонным появлением определенных веществ' в пище. Полевки, у которых был зимний анэструс, начинали размножаться, когда им давали ростки яровой пшеницы [80], а при питании озимой пшеницей размножение тормозилось [13]. Эти травоядные грызуны живут в непредсказуемо меняющихся условиях, а так как фотопериод не слишком надежен как сигнал оптимального времени для размножения, полевки могут полагаться на химические сигналы от поедаемых растений как на более достоверную информацию об ожидаемой температуре и доступности пищи — факторах, наиболее важных для выживания потомства.
Контакты с другими особями. У птиц и пресмыкающихся с сезонным размножением отмечалось более раннее наступление брачного периода у самок в присутствии самца. То же наблюдалось у сезонно размножающихся домашних животных, таких как овцы [83] и козы [100], и у диких копытных [49]. У млекопитающих эти эффекты обычно, по-видимому, зависят от обонятельных стимулов.
Нейроэндокринные корреляты сезонности размножения
Сезонные изменения гормонального статуса и поведения. Состояние репродуктивной системы во время сезонного анэструса почти не изучалось, и о последующем восстановлении функции яичников тоже мало что известно. У самок в анэструсе наблюдается фолликулярный покой, снижение функции яичников, эрогенные зоны невелики по размеру и малочувствительны, вторичные половые признаки выражены не резко. У кобыл анэструс. характеризуется эпизодическими выбросами ЛГ и эстрадиола, но низким уровнем прогестерона (измерения производились еженедельно) [82]. У овец периодические пики ЛГ и эстрадиола тоже отмечались в ежедневно отбираемых пробах во время анэструса [120], а количество прогестерона было на обычном основном уровне. У самок хомячков во время анэструса ежедневно наблюдаются большие пики ЛГ, ФСГ и прогестерона [15] (рис. 6);уровень эстрадиола не измерялся. Было высказано предположение, что эти пики возникают из-за отсутствия стабилизирующей обратной связи от неактивных яичников, но это еще не подтверждено экспериментально. Уровень пролактина, который определяли через большие промежутки времени, оказался низким [86];возможно, этот гормон участвует в регрессии половых желез у хомячков самцов [11], но его роль у самок не изучалась.
Рис. 7. Сезонные изменения концентрации ЛГ в сыворотке у овариэктомированных овец, получавших эстрадиол [66]. Вверху — средние значения уровня ЛГ в сыворотке в двух группах из 6 животных каждая. Овцам одной группы (/) сразу же после удаления яичников были введены капсулы из силастика с 17{5-эстраднолом. Другая группа (II) состояла из животных с давно удаленными яичниками, которым с декабря 1975 г. вводили пустые капсулы из силастика. Внизу — средние значения (± стандартная ошибка) концентрации эстрадиола в сыворотке овец с имплантатами эстрадиола. На гистограмме представлено время начала и конца сезона анэструса в 1976 г. в группе из 14 неопе-
рированных овец.