Энергетический принцип исследования водных экосистем и концепция трофических уровней, получившие широкое распространение в гидробиологии, позволяют представить полученные результаты в виде так называемых биотических балансов водных экосистем. В основе биотических балансов лежат фундаментальные законы природы — законы сохранения. В практике и теории гидробиологических исследований уже накоплен значительный опыт количественного описания потоков энергии и составления биотических балансов энергии водных экосистем, однако потоки веществ в экосистемах и их влияния на функционирование систем в целом изучены еще недостаточно хорошо. Правда, это вовсе не означает, что исследования энергетических потоков имеют какие-то теоретически значимые преимущества перед изучением потоков веществ в экосистемах. Напротив, оценки продуктивности экосистем делаются именно на основании изучения потоков веществ. Это, например, относится к исследованиям круговорота биогенных элементов, углерода и других веществ.
При разработке балансового подхода в гидробиологии было постулировано, что «... различные по своему систематическому положению организмы могут по отношению к общим процессам превращения веществ в водоеме занимать то же место» (см. [18], с. 596). Это революционное положение предшествовало концепции трофических уровней, предложенной Линдеманом и в дальнейшем успешно используемой в экологии и, в частности, в продукционной гидробиологии.
В экологических системах потоки энергии и веществ обусловлены наличием трофических связей или трофических уровней. Представители каждого трофического уровня выступают одновременно и как потребители вещества и энергии тех организмов, которые служат им пищей, и как поставщики энергии и вещества для тех, для кого они сами выступают как источники пищи. К потребителям переходит та часть энергии ассимилированной ими пищи (потока энергии), которая создается йа конкретном трофическом уровне в виде продукции. Биотический баланс экологической системы может быть представлен как баланс потоков энергии между всеми трофическими уровнями.
Схема биотического баланса водных экосистем была предложена и впервые составлена Г. Р. Винбергом в 1970 г. [25] для оз. Дривяты (Белоруссия) при проведении исследований по Международной биологической программе (табл. 21). В последующие годы эта схема получила широкое распространение в исследованиях советских и зарубежных гидробиологов. Были составлены 4 и продолжают составляться) биотические балансы для озер и
Таблица 21
БИОТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ОЗ. ДРИВЯТЫ (ПО [25])
Группа | в | р | Р/В | Я | RIB | С | |
Первичная продукция | |||||||
фитопланктон | 230 | 5021 | 22 | — | 1255 | 5,5 | — |
макрофиты | 335 | 418 | 1,25 | — | 84 | 0,25 | — |
перифитон. | 29 | 502 | ? | — | 126 | ? | — |
Всего | — | 5941 | — | .— | 1465 | — | — |
Бактериопланктон | 30,1 | 1849 | 61 | 0,5 | 1849 | 61 | 3699 |
Зоопланктон | |||||||
фильтаторы | 27,6 | 502 | 20 | 0,4 | 753 | 30 | 1569 |
хищники | 14,43 | 130 | 9 | 0,4 | 190,4 | 13,2 | 403,8 |
Бентос | |||||||
нехищный | 8,83 | 27,2 | 3,07 | 0,3 | 63,2 | 7,2 | 113,0 |
крупные моллюски | 62,8 | 18,8 | 0,3 | 0,3 | 43,9 | 1,5 | 79,5 |
хищники | 2,85 | 10,5 | 3,68 | 0,3 | 24,3 | 8,5 | 43,5 |
Рыбы | |||||||
нехищные | 79,5 | 31,4 | 0,4 | 0,2 | 125,5 | 1,6 | 196,6 |
хищные | 20,9 | 6,3 | 0,3 | 0,3 | 14,6 | 0,7 | 25,1 |
Примечание. В - | — биомасса (кДж/м2), средняя | за вегетационный се- | |||||
зон;Р — Продукция (кДж/м2) за вегетационный сезон | R — траты на | обмен | |||||
(кДж/м2);С — рацион (кДж/м2). |
водохранилищ нашей страны, значение первичной продукции в которых различалось почти в 300 раз: от 117 до 33 472 кДж/м2 за вегетационный сезон. Как уже говорилось в главе 1, продукция фитопланктона закономерно возрастает по направлению от северных водоемов к южным. Это, конечно, не означает, что в северных широтах не могут встречаться продуктивные и высокопродуктивные водоемы, а в южных — малопродуктивные. Однако в целом в высоких широтах преобладают малопродуктивные, а в низких — высокопродуктивные водоемы.
Анализ биотических балансов для разных озер и водохранилищ позволил выявить некоторые общие закономерности.
Суммарная биомасса (кДж/м2) всех гидробионтов, включая водные растения, бактерии, зоопланктон, зообентос и рыб, в экосистемах различных озер и водохранилищ возрастает пропорционально увеличению первичной продукции (Рр) в них за год (рис. 31):