У млекопитающих яйцеклетки созревают и выходят из яичника с определенными, предсказуемыми интервалами, свойственными данному виду. В последние десятилетия цикличность функции яичников подвергалась интенсивному и разностороннему изучению. В основе своей овариальный цикл — это результат взаимодействия ряда компонентов нейроэндокринной системы.
Тоническая секреция лютеинизирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов гипофизом в свою очередь стимулируется люлиберином, выделяемым областью вентромедиального и дугообразного ядер гипоталамуса. Кроме этой тонической регуляции существует группа тропных гормонов (ЛГ, ФСГ и пролактин), которые у большинства мелкопитающих выделяются гипофизом в значительном количестве черезрегулярные промежутки времени;для ритмичности их выделения необходима нормальная функция области преоптического и супрахиазменного ядер гипоталамуса.
Тоническое выделение гонадотропинов стимулирует созревание яйцевых фолликулов и секрецию стероидных гормонов яичника, в особенности эстрадиола. Циклическое выделение гонадотропинов приводит к овуляции и еще больше увеличивает секрецию стероидов, особенно прогестерона. Эти стероидные гормоны яичников действуют как по отдельности, так и совместно в сложной системе положительных и отрицательных обратных связей, обеспечивающей периодичность выделения гонадотропинов.
У огромного числа видов этот гормональный цикл вступает в важные взаимодействия с целым рядом периодических факторов окружающей среды. У некоторых видов решающую роль в синхронизации ритмов яичника играет суточная смена света и темноты;предполагают, что она воздействует на центр, ответственный за цикличность, — область преоптических и супрахиазменных ядер (рис. 1). Сезонные факторы среды, такие как длина светового дня, температура, доступность пищи и контакты с сородичами, тоже могут оказывать очень сильное влияние на ритмы яичников.
Цель настоящего обзора — свести воедино имеющиеся сведения об овариальном цикле (от морфологических изменений
При гормональной стимуляции этот вторичный фолликул наполняется жидкостью, а к его стенке изнутри в одной точке прикрепляется ооцит, окруженный клетками гранулезы, которые впоследствии образуют лучистый венец (corona radiata).
В одном цикле лишь ограниченное число фолликулов реагирует на гонадотропины описанными изменениями, т. е. созреванием;остальные фолликулы подвергаются атрезии — дегенерации, которая начинается с яйцеклетки и затем распространяется на весь фолкул. О причинах, определяющих ту или другую судьбу отдельного фолликула, мало что известно [98].
Периовуляторная фаза. При овуляции в результате высвобождения протеолитических ферментов, разрушающих клетки теки, стенка фолликула медленно разрывается и начинается истечение фолликулярной жидкости с выходом ооцита и клеток лучистого венца. Число овулирующих яйцеклеток варьирует от вида к виду, иногда оно различно даже у отдельных линий и пород животных.
После выхода яйцеклетки пустой фолликул превращается в желтое тело (рис. 2). У большинства видов оно образуется как из клеток гранулезы, так и из клеток оболочки фолликула и постепенно увеличивается в результате их гипертрофии и гиперплазии [53]. Здесь мы рассмотрим функционирование и гормональный контроль желтого тела только у небеременных женских особей. У крольчих, полевок а кошек, у которых овуляцию вызывает спаривание, лютеальная фаза отсутствует, а фолликулярная фаза завершается просто дегенерацией фолликулов [90]. У крыс, мышей и хомяков желтое тело образуется, но, видимо, не имеет особого функционального значения, если не происходит спаривания [118]. У третьей группы видов — морских свинок, овец и приматов — после спонтанной овуляции формируется полностью зрелое,, функционирующее желтое тело, которое сохраняется до 6—1S дней [96]. Если у последних двух групп животных оплодотворения не происходит, то желтое тело дегенерирует и образуются corpora albicantia, состоящие в основном из рубцовой ткани. После дегенерации желтого тела вступают в действие гормоны,, и овариальный цикл начинается снова.