Радиоуглеродная модификация почти на два порядка чувствительнее кислородной модификации. Это позволяет использовать ее для наблюдений за первичной продукцией олиготрофных водоемов и на таких глубинах в более продуктивных водах, где фотосинтез по приросту кислорода неощутим. Погрешность радиоуглеродной модификации может быть связана с наличием так называемой внеклеточной продукции, не учитываемой стандартными методами, и разрушением клеток фитопланктона при фильтрации проб воды через мембранные фильтры. Внеклеточной или экстрацеллюлярной продукцией называют прижизненное выделение клетками водорослей во внешнюю среду продуктов фотосинтеза.
Стандартные методы не способны учитывать растворенные продукты фотосинтеза, что приводит к ошибке от 1 до 50%. Продукция растворенных органических веществ (РОВ), отождествляемая часто с внеклеточной продукцией фитопланктона, в олиготрофных водах может быть соизмерима с продукцией взвешенного органического вещества. Разработаны специальные методы определения внеклеточной продукции, достаточно подробно изложенные в работе В. В. Бульона [14].
Одна из слабых сторон радиоуглеродной модификации состоит в том, что часть ассимилированного радиоуглерода, выделяемого водорослями при дыхании, не учитывается. Поэтому с помощью этой модификации получают неопределенные значения первичной продукции, которые оказываются близкими к значениям либо чистой, либо валовой продукции.
Для определения валовой первичной продукции измеряют скорость фотосинтеза планктона на нескольких горизонтах фотическои зоны. Эта зона ограничена поверхностью воды и глубиной, которой достигает 1 % приходящей солнечной радиации, т. е. глубиной, равной примерно 2,5 S (5 — прозрачность воды (м), измеренная с помощью белого диска). Обычно наблюдения за скоростью фотосинтеза проводятся на горизонтах, соответствующих глубинам, равным 0,25 S, 0,5 S, 1 S, 2 S, 3 S. Склянки с пробами прикрепляют с помощью специальных приспособлений (штативов, зажимов, крючков и т. п.) к тросу, который устанавливается в водоеме в вертикальном положении. Системы крепления должны обеспечивать возможность быстрого и удобного прикрепления и снятия склянок.
Расчеты первичной продукции под 1 м2 поверхности водоема учитывают скорость фотосинтеза планктона на нескольких горизонтах фотической зоны, выбранных в соответствии с прозрачностью воды.
Для определения «потенциального фотосинтеза» с помощью радиоуглеродной модификации скляночного метода склянки могут экспонироваться вне водоема в специальных аквариумах. Данные
потенциальном фотосинтезе дают возможность оценить относительную продуктивность исследуемых вод.
С помощью обеих модификаций скляночного метода обычно получают следующие важнейшие характеристики первичной продукции: 1) суточную скорость фотосинтеза в 1 м3 воды у поверхности водоема (Л*);2) суточную скорость фотосинтеза в 1 м3 на глубине с оптимальными световыми условиями (j40pt), причем часто эти два показателя совпадают;3) суточный фотосинтез под
м2 поверхности водоема;определение этой величины необходимо, например, для сравнения энергии первичной продукции с энергией солнечной радиации, падающей на поверхность водоема;4) количество первичной продукции за сезон или за год.
Скорость фотосинтеза на каждой изученной глубине умножают на площадь соответствующего горизонта{Кп), выраженную в долях площади зеркала озера, которая принимается за единицу (табл. 3).
Таблица 3
РАСЧЕТ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ПЛАНКТОНА ПОД 1 М2 (ИЗ [13])
h м | А | *п | АКп |
0,0 0,5 1,0 2,5 4,0 5,0 Примечан ных единицах (за доема), остальные | 1,00 1,54 1,07 0,50 0,20 0,00 не. h — глубина, единицу принята пояснения см. тек | 1,00 0,80 0,42 0,14 0,09 0,66 А — скорость фотос жорость фотосинтез:т. | 1,00 1,23 0,45 0,07 0,02 0,00 интеза в относительа на поверхности во- |
Рассчитанные значения произведения АКп наносятся на график (рис. 3). Площадь фигуры ABCDE, ограниченной осями координат и кривой изменения АКп с глубиной, пропорциональна интегральному фотосинтезу под 1 м2, выраженному в относительных единицах. Полученное значение площади умножают на скорость фотосинтеза в 1 м3, принятую за единицу.
Площадь фигуры ABCDE может быть рассчитана с помощью различных приемов численного или графического интегрирования, например уже упоминавшегося способа трапеций, сторонами которых в данном случае служат скорости фотосинтеза на последовательных горизонтах, а основаниями — расстояния (м) между соответствующими глубинами, на которых велись наблюдения скорости фотосинтеза планктона. Площадь фигуры ABCDE как сумма площадей трапеций равна
Для определения интегральной продукции за год или вегетационный сезон значения суточных продукций £А за отдельные дни наблюдений наносят на график, т.е. строят кривую сезонной или годовой динамики первичной продукции (рис. 4). Продукция за исследуемый период времени будет представлять собой
площадь фигуры, ограниченной кривой сезонного хода первичной продукции и осью абсцисс, которая также может быть рассчитана
методами численного или графического интегрирования. В последнем случае количество первичной продукции за сезон или год может быть рассчитано исходя из кривой сезонного хода первичной продукции с использованием величины максимальной продукции за этот период (Лтах):
В большинстве водоемов интегральная продукция за год мало отличается от продукции за вегетационный сезон. Исключение составляют лишь некоторые водоемы, например оз. Байкал, ряд озер Забайкалья, в которых из-за малого количества снега и прозрачного льда подледный фотосинтез имеет большое значение для годовой первичной продукции.