Существуют различные определения перифитона, однако все они сходны в одном: перифитон — это экологическая группировка организмов, связанных с обитанием на границе твердого субстрата и воды. Из многих определений перифитона наиболее конструктивным представляется предложенное А. А. Протасовым [80]: «Перифитон — это специфическая экологическая группировка гидробионтов, жизнедеятельность которых протекает на разделе жидкой (вода) и твердой (субстрат различного характера и происхождения) фаз, в сообществах которых прикрепленные формы являются эдафицирующими».
Методы исследования перифитона можно разделить на три основные группы: прямые исследования и сбор перифитона;исследования с помощью экспериментальных субстратов;экспериментальные исследования функционирования и структуры сообщества перифитона. При изучении продуктивности перифитона применяются все три группы методов. Исследования, естественно, начинаются с анализа состава, определения численности и биомассы составляющих сообществ организмов. Это может быть выполнено с помощью различных способов качественных и количественных сборов, среди которых наиболее прогрессивен водолазный метод. Методы с применением экспериментальных субстратов также дают возможность качественной и количественной оценки населения твердых субстратов, вносимых в воду. Однако самым существенным является то, что с их помощью могут быть получены представления о скоростях заселения твердых субстратов и зависимости их от изменяющихся условий среды. Они позволяют определить пространственные и временные характеристики среды обитания. Среди третьей группы методов при изучении продуктивности перифитона особое значение имеют методы изучения скорости фотосинтеза водорослей.
Среди водорослей перифитона различают эпилитон — сообщество водорослей на каменистых грунтах, эпифитон — водоросли на живых или отмерших водных растениях, к перифитону в ряде случаев можно отнести и эпипелон — водоросли, развивающиеся в зоне раздела вода—дно, которые часто называют фитобентосом. Наибольшее развитие перифитон получает в литоральной зоне водоемов, а также в реках, во многих из которых он представляет собой единственный источник первичной продукции.
Для определения продукционных возможностей перифитона А. В. Ассман [10, 11] успешно использовала предложенный ею метод светлых и темных сосудов, кислородная и радиоуглеродная модификации которого широко применяются для этих целей и в настоящее время. С этой же целью применяется и количественное определение хлорофилла, особенно хлорофилла а.
Скорость фотосинтеза, содержание хлорофилла и первичная продукция перифитона уменьшаются с глубиной, т. е. по мере уменьшения освещенности, что было наглядно показано на примере перифитона каменистой литорали оз. Зеленецкого (побережье Баренцева моря) (табл. 8).
Таблица 8
НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЕРИФИТОНА1 В ОЗ. ЗЕЛЕНЕЦКОМ, ТЕМПЕРАТУРА ВОДЫ 14 °С (ИЗ [73])
Глубина, м | Биомасса водорослей, мг/м2 | Первичная продукция, мгО/(м2-сут) | Концентрация хлорофилла, мг/м2 | Хлорофилл, % сухой биомассы водорослей | САЧ |
0,3 | 6260 | 650,0 | 5,28 | ! 0,41 | 37,0 |
1,0 | 2024 | 393,0 | 3,01 | 0,75 | 39,3 |
2,0 | 2287 | 290,4 | 4,56 | 1,00 | 19,1 |
3,0 | 1027 | 42,1 | 3,36 | 1,60 | 3,7 |
4,0 | 377 | 12,5 | 2,30 | 3,00 | 1,6 |
5,0 | 425 | 38,4 | 2,82 | 3,30 | 4,0 . |
7,0 | 334 | 50,2 | 1,77 | 1,70 | 13,3 |
1 Расчет под 1 м2 проводится по значениям в | м3 с учетом глубины. |
В большинстве водоемов нижняя граница распространения перифитона совпадает с величиной, равной 1—1,5 S. Однако в некоторых водоемах (например, в озерах Иссык-Куль и Нарочь) не наблюдается уменьшение перифитона с глубиной.
В летнее время во многих водоемах продукция перифитона лимитируется отсутствием биогенов в воде и низкой освещенностью, обусловленной развитием макрофитов или цветением воды. ' В густых зарослях макрофитов, например, перифитону доступно менее 1 % фотосинтетически активной радиации. В зарослях тростника роль перифитона в образовании первичной продукции становится существенной лишь в относительно хорошо освещенных местах. В связи с этим здесь максимум биомассы перифитона отмечается весной или в начале лета, а в середине лета, наоборот, наблюдается ее уменьшение.
Скорость фотосинтеза (г Ог/(м2-сут)) водорослей перифитона! в разных водоемах может варьировать в широком диапазоне J125]:
оз. Боракс . 17,3
Пруд (хара) 20,3—47,6
оз. Лаврено, эпифитон 0,59—5,42
оз. Марион, эпипелон 0,04—1,50
р. Траке, эпифитон 4,7—16,5
р. Темза 12
р. Раба, эпилитон 5,76—38,4
Киевское водохранилище, фитобентос .... 0,56—3,35
Продукция водорослей перифитона может быть значительной, особенно в литоральной зоне озер, где иногда она оказывается сопоставимой с продукцией фитопланктона (табл. 9).
Таблица 9
ЗНАЧЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ПРОДУЦЕНТОВ В ЛИТОРАЛЬНЫХ ЗОНАХ ВОДОЕМОВ (ПО 156]) •
Водоем | Продукция, % | ||
Макрофиты | Фитопланктон | Перифитон | |
Пруды | 53—83,5 | 7—36 | 5,5—21 |
оз. Кубенское | 66 | 22 | 12 |
оз. Красное | 54,7 | 35,8 | 9,5 |
оз. Миколайское | 57,0 | 20,0 | 23,0 |
