На количественных показателях изменения экосистемы необходимо остановиться подробнее. Расчет биогенной нагрузки, введенный Р. Фолленвайдером (Vollenweider, 1968) и уточнявшийся в его последующих работах (Vollenweider, 1974,1976), на первых этапах дал очень обнадеживающие результаты, так как была продемонстрирована прямая зависимость от величины биогенной нагрузки содержания фитопланктона, первичной продукции, деструкционных процессов. Однако по мере накопления материала становится все более ясным, что концепция фосфорной нагрузки как основного фактора эвтрофирования не может объяснить все изменения, имеющие место в развитии озера, особенно в случае эвтрофных озер, находящихся под постоянным стрессом поступления биогенных элементов (HillbrichtIlkowska, Zdanowski, 1983). Действительно, поступление биогенных элементов не всегда вызывает пропорциональное изменение уровня биопродуктивности водоемов, что в значительной степени зависит от внутренних процессов в озерах: от аккумуляции биогенных
Рис. 9. Фосфорная нагрузка (Lр) как функция глубины и проточности (по: Vollenweider, 1975).
Озера: 1 — Рудушское, 2 — Грижанское, 3 — Илзес, 4 — Лапийтис, 5 — Лаборжское, б — Удринка, 7 — Воркалю, 8 — Слейневас, 9 — Снидзиняс, 10 — Вечеру, 11 — Рогайжу, 12 — Красное, 13 — Малое Луговое, 14 — Нахимовское, 15 — Борисовское. £— сумма внешней и внутренней нагрузок.
элементов донными отложениями, скорости их оборачиваемости, качественного состава гидробионтов. Донные отложения озер являются чрезвычайно эффективными аккумуляторами фосфора независимо от того окисленные или восстановленные условия в них формируются. На примере ряда озер показано, что в течение года существуют периоды, когда идет обратный процесс интенсивное поступление фосфора из донных отложений в воду. Наиболее активно фосфор поступает в донные отложения весной в период массового развития диатомовых водорослей. Высказывается даже предположение, что клетки диатомей являются существенными переносчиками азота и фосфора в донные отложения. В течение осени и начале зимы чаще наблюдается преобладание противоположного процесса поступление фосфора и азота из донных отложений в воду. Годовая седиментация фосфора находится в прямой зависимости от общей концентрации его в озере и от суммарного поступления его с водосбора. Важной интегральной характеристикой экосистем является скорость круговорота фосфора, которая повышается с повышением уровня эвтрофирования озер.