В результате исследований функциональных характеристик сообществ водных организмов (продукции, затрат энергии на метаболические процессы, количества потребляемой животными пищи и др.) были установлены закономерности общебиологического значения, многие из которых были рассмотрены в предыдущих главах. Среди них такие, как зависимость скорости обмена от массы животных, соотношение между биомассой и продукцией в популяциях животных разных видов, соотношение между продукцией и тратами на обмен в популяциях и сообществах животных и т. п.
Вомногих случаях было убедительно продемонстрировано, что при изменениях условий внешней среды в сообществах водных животных наряду со структурными происходят функциональные перестройки, особенно при загрязнении или эвтрофировании водоемов, или водотоков. Попробуем проследить взаимосвязь между структурными и функциональными характеристиками сообществ водных животных, обратив особое внимание на изменения, этих характеристик в результате антропогенных воздействий на экосистемы.
В качестве обобщенной функциональной характеристики сообществ животных будем использовать отношение продукции сообщества (Рь) к суммарным тратам на обмен всеми животными, входящими в его состав (Яь)Оно представляет собой соотношение между полезной энергией на выходе из системы (сообщества животных) и энергией, рассеиваемой животными в процессах обмена в виде тепловой. Важное экологическое значение такого соотношения с термодинамической точки зрения подчеркивалось Одумом [74].
Значения отношения Рь/Яь и индексов разнообразия (Я) в сообществах бентосных животных на участках рек, подверженных разной степени загрязнениям или находящихся в состоянии самоочищения, связаны между собой обратноэкспоненциальной зависимостью:
В тех случаях, когда система представлена популяцией одного вида животных, т. е. #=0, как следует из уравнений (49), (50), в сообществах донных животных в среднем 62 % ассимилированной энергии пищи расходуется на образование продукции, 38 % тратится на обменные процессы и рассеивается в виде тепловой энергии. В сообществах зоопланктона эти значения составляют 89 и 11 % соответственно.Исходя из этих значений легко рассчитать, что эффективность продуцирования ' [К2 = Рь/(Яь + Рь)] для сообществ бентоса оказывается равной 0,38, а для зоопланктона составляет 0,47. Такие значения коэффициентов для бентосных и планктонных сообществ вполне вероятны. На загрязненных участках рек, на которых отмечались самые простые по структуре сообщества донных и планктонных животных (оставались только коловратки и олигохеты), индексы разнообразия были меньше единицы, а отношение Рь/Rb в отдельных случаях достигало 0,65—0,7.
С увеличением сложности сообществ животных отношение Рь/Rb уменьшается. Когда индекс разнообразия достигает 5 бит/экз (его теоретическая максимальная величина в сообществах животных, рассчитанная Маргалефом [119]), согласно (49), (50), значение Рь/Rb для донных сообществ не превышает 0,15 (/С2 = 0,13), для планктонных — 0,07 (Д"2 = 0,065). Следует отметить, что среди изученных нами сообществ водных животных самое высокое значение индекса разнообразия не превышало 4,35, а "по данным других исследователей — 4,5 бит/экз.
Из всего сказанного выше можно сделать два важных вывода. Во-первых, между структурными и функциональными характеристиками сообществ водных животных имеются строгие количественные связи, позволяющие говорить о закономерных количественных соотношениях между потоками энергии и информации в водных экосистемах. Во-вторых, по мере усложнения структуры сообществ животных уменьшается доля энергии, заключенной в продукции, по отношению к рассеиваемой.