При изучении эффективности использования энергии на организменном, популяционном, биоценотическом уровнях организм, популяция и биоценоз рассматриваются как системы, связанные потоками энергии с внешней средой.
Сравнение количества энергии, ассимилированной отдельными видами животных, различающихся по типу роста, дефинитивной массе, продолжительности жизни может быть осуществлено сравнением кумулятивного баланса энергии за время развития животных. Понятие кумулятивного баланса энергии было предложено Клековским [115]:
Cc = (Pc + Rc)/a = Ac/a, где Сс, Рс, Rc, Ас — суммарные (кумулятивные) рацион, прирост, траты на объем и ассимиляция соответственно за время жизни животного.
Кумулятивное значение ассимилированной энергии животными разных видов за постларвальный (постэмбриональный) период их развития (Ае) и их дефинитивная масса (№<г) находятся между, собой в прямой зависимости (рис. 21):
Ас = (2,500 ± 0,097) Wd. (42)
Из уравнения (42) следует важный с биологической точки зрения вывод о том, что разные по систематическому положению, дефинитивным размерам и продолжительности жизни многоклеточные беспозвоночные за период развития ассимилируют одинаковое количество энергии в расчете на энергетическую ценность единицы их дефинитивной массы. В среднем количество ассимилированной ими за этот период энергии примерно в 2,5 раза превышает энергетическую ценность их дефинитивной массы.
Дефинитивная масса представляет собой прирост массы животных за период их развития (Рс)Поэтому, используя (42), нетрудно определить, что среднее значение коэффициента К2 за этот период (K2 = Pc/Ac=Wd/Ac) одинаково для животных разного систематического положения и равно 0,4. Это свидетельствует о том, что в среднем в течение жизни животные расходуют 40 % ассимилированной энергии пищи на процессы роста (пластический обмен), а 60 % рассеивают в процессах энергетического обмена.
Поток энергии в биоценозах водных животных (Ль) представляет собой сумму продукции сообщества (Рь) и суммарных трат на обмен у всех животных (Rb), входящих в его состав
1 Приведены также значения потоков энергии и средних биомасс для популяций двух видов наземных изопод (Armadillum vulgare, Porcellio scaber).
В расчете за год или вегетационный сезон коэффициент К2 для популяций донных животных, как известно, в среднем составляет 0,26 и в 95 % случаев не превышает 0,22—0,30. Приняв эти значения /С2, из уравнения (43) легко определить, что среднее значение Р/В-коэффициента за вегетационный сезон для некоей средней популяции донных животных составляет 4,864-0,26=1,27 и в 95 % случаев находится в пределах 1,03—1,48.
Поскольку среди изученных были популяции долгоживущих (до нескольких лет) двустворчатых моллюсков и короткоживущих
{несколько месяцев) некоторых видов личинок насекомых, приведенные значения Р/В-коэффициентов вполне реальны.
Составляющие потока энергии в биоценозах водных животных связаны между собой вполне определенной зависимостью.